Une large partie de notre activité journalière est constituée de déplacements d'un endroit à un autre. Pour ce faire, nous disposons de divers moyens de transport, de la locomotion individuelle (marche, course, nage) à l'utilisation d'appareils mécaniques (bicyclette, voiture, train, ascenseur, etc.). Tous ces déplacements dynamiques sont accompagnés d'une sensation de mouvement propre, que nous attribuons largement aux entrées sensorielles visuelles. Le rôle du sens de l'équilibre dans cette fonction est généralement méconnu, alors que les mouvements réflexes rapides, comme certains mouvements des yeux ou les ajustements posturaux, se font essentiellement par l'intermédiaire de ce système sensoriel. Ainsi, déclencher un mouvement rapide des yeux à partir du sens de l'équilibre (autrement dit, déclencher le réflexe vestibulo-oculaire ou VOR) ne demande que 16 ms, alors que le déclenchement d'un réflexe équivalent par le système visuel (le réflexe optocinétique) prend de 80 à 150 ms.

Même si l'homme se déplace rarement dans les trois dimensions de l'espace, notamment par rapport à de nombreuses espèces d'oiseaux ou de poissons, voire même de primates non humains, notre sens de l'équilibre est prévu pour détecter les mouvements du corps dans les trois dimensions.

Deux catégories de mouvements fondamentalement différents doivent être distinguées : les translations et les rotations. Chacune possède trois degrés de liberté. Généralement, on décompose ces mouvements à l'aide d'un système de coordonnées cartésiennes, ancré sur la tête. Celui-ci possède un axe vertical (parallèle à la gravité), et deux axes horizontaux : l'un naso-occipital (sagittal) et l'autre interaural (transverse). Ces trois axes se coupent en un point imaginaire au centre du crâne. Remarquons toutefois que le système de coordonnées cartésiennes est, comme son nom l'indique, une création humaine (de René Descartes, 1596–1650), et il n'apporte de ce fait aucune information particulière sur la manière dont les systèmes biologiques se sont développés au cours de l'évolution.

L'oreille interne est un organe bilatéral. Il est localisé dans l'os pétreux de la région temporale du crâne (Fig. 1A). L'organe de l'équilibre fait partie de l'oreille interne, et il comporte les canaux semi-circulaires et les otolithes (Fig. 1B). À première vue, la structure tridimensionnelle quelque peu tordue de l'oreille interne paraît compliquée, ce qui a valu à l'organe de l'équilibre d'être nommé labyrinthe.

Les canaux semi-circulaires et les otolithes sont des organes sensoriels qui détectent l'accélération. Les canaux perçoivent les accélérations angulaires (rotations) et les otolithes les accélérations linéaires (translations). Un exemple d'accélération linéaire, que nous subissons en permanence, est la gravité terrestre. Dans la vie quotidienne, nous y pensons rarement. Mais lorsque la gravité disparaît, notamment lors de vols spatiaux ou paraboliques, les effets sensoriels de son absence sont drastiques, et conduisent souvent au mal de l'espace.

L'origine phylogénétique du labyrinthe des Vertébrés n'est pas connue. Le seul protochordé encore vivant aujourd'hui, l'Amphioxus, possède des organes sensoriels, à savoir un œil médian et un organe d'équilibre bilatéral, mais aucune donnée fonctionnelle n'est disponible [33], [34] and [35] (Fig. 3). Par ailleurs, des études moléculaires chez la drosophile et les Vertébrés suggèrent un ancêtre commun des mécanorécepteurs, c'est-à-dire les cellules ciliées [16] and [19] (voir également Fig. 6).

Il n'existe que des données fossiles fragmentaires sur l'émergence des Vertébrés au Cambrien, il y a plus de 500 Ma. Les données sont plus complètes pour le milieu de l'ère Paléozoïque, la période du Dévonien (–400 à –350 Ma). Le premier fossile qui montre l'existence de canaux semi-circulaires provient d'un Vertébré sans mâchoires, qui appartient à un groupe d'Agnathes du Dévonien et du Silurien, les Ostracodermes. Ceux-ci possèdent des canaux verticaux, mais pas de canal horizontal (Fig. 4). L'orientation de leurs canaux verticaux dans le crâne est identique à celle décrite plus haut [66] (Fig. 1C). Le labyrinthe des Ostracodermes est similaire au système canalaire des lamproies, les seuls représentants actuels de leurs nombreux ancêtres.

La période dévonienne marque également l'apparition des premiers Vertébrés avec mâchoires (Gnathostomes), les poissons cartilagineux et osseux (Chondrichtyes et Osteichtyes, respectivement, Fig. 5). Nous ne savons rien du labyrinthe des ancêtres de ces animaux nouvellement apparus, mais leurs descendants actuels possèdent une nouvelle acquisition par rapport aux Agnathes : les canaux semi-circulaires horizontaux. De ce fait, le labyrinthe des Vertébrés couvre alors les trois dimensions de l'espace physique. Même si les circonstances ayant conduit au développement du système canalaire horizontal sont inconnues, nous pouvons supposer que l'apparition d'un système détectant les mouvements dans les trois dimensions de l'espace a introduit un avantage conséquent par rapport au système à quatre canaux des Agnathes.

L'acquisition de canaux horizontaux coïncide avec l'expression d'un gène spécifique aux Vertébrés, Otx1 [17] and [18] (Fig. 6). Les mutants knock-out qui n'expriment pas Otx1 ne développent pas de canaux horizontaux [12]. On pourrait avancer l'hypothèse que l'apparition du système canalaire horizontal, qui constitue une solution optimale (meilleure et plus économique [20], bon rapport signal/bruit [21], [46] and [47] pour détecter des mouvements tridimensionnels), est l'une des raisons du succès subséquent des Vertébrés. En tout cas, ce nouveau système a certainement procuré un avantage supplémentaire aux espèces qui l'ont développé.

Par la suite, on trouve deux lignées distinctes d'évolution du labyrinthe, représentées par les lignées actuelles des poissons osseux, d'une part, et des poissons cartilagineux, de l'autre (Fig. 5). Malheureusement, nous ne disposons d'aucun fossile témoignant de la structure labyrinthique des lignées éteintes aujourd'hui (comme les Acanthodiens ou les Placodermes).

L'observation d'un labyrinthe typique de la lignée des poissons osseux, en l'occurrence celui de l'homme (Fig. 5A), montre qu'il est constitué de trois canaux, antérieur, postérieur et horizontal. Les canaux antérieur et postérieur forment une crus commune, autrement dit, ils partagent un segment de leur structure circulaire [37] and [77]. Le labyrinthe de la lignée des poissons cartilagineux, comme celui du requin (Fig. 5B), possède également des canaux antérieur, postérieur et latéral, ceux-ci ayant la même orientation dans la tête que leurs homologues du labyrinthe des poissons osseux. En revanche, il n'y a pas de crus commune entre les canaux antérieur et postérieur. Le canal postérieur est à part, communiquant avec le saccule, et ce sont les canaux antérieur et horizontal qui sont reliés par une sorte de crus commune [3], [11] and [76]. Ces différences notables de structure labyrinthique des lignées des poissons osseux et cartilagineux conduisent à se demander si la phylogenèse des canaux horizontaux chez les Vertébrés est monophylétique ou polyphylétique.

On trouve une grande variété de détecteurs de mouvement (appelés statorécepteurs) chez les Invertébrés [7] and [39], et seuls les exemples les plus pertinents seront retenus dans ce qui suit.

Les statocystes des calmars et des seiches (Fig. 7A-1) sont composés de sortes de gorges ou pseudo-tores (toroids), qui dirigent le flux d'endolymphe vers une zone sensorielle où se trouve une cupule, et sont donc ainsi très similaires aux canaux semi-circulaires des Vertébrés [67]. Les « canaux » des statocystes sont disposés selon une organisation tridimensionnelle comprenant trois plans quasi orthogonaux [6] and [67] (Fig. 7A-2). Mais, contrairement à l'organisation observée chez les Vertébrés, il y a quatre canaux de chaque côté, et ceux-ci sont orientés dans les plans principaux du corps [6] and [60]. Les capteurs sensoriels du plan transversal (frontal) sont excités lors d'un mouvement de roulis ipsilatéral vers le haut, ceux du plan longitudinal (sagittal) par des rotations de tangage vers le haut ou le bas, et les capteurs du plan horizontal détectent les rotations horizontales controlatérales (Fig. 7A-3, droit). D'autres récepteurs sont sensibles également aux accélérations linéaires [67]. Ainsi, le système canalaire du calmar est capable de détecter les accélérations angulaires tridimensionnelles, tout comme les canaux semi-circulaires des Vertébrés, et il possède aussi les propriétés de symétrie bilatérale, d'orthogonalité mutuelle et de fonctionnement push-pull. Si l'orthogonalité permet un rapport signal/bruit optimal [46] and [47], l'exemple des calmars montre que cette propriété n'est pas forcément réalisée exclusivement par l'arrangement diagonal des Vertébrés : l'autre possibilité (et la seule autre) est l'organisation avec des plans frontal, parasagittal et horizontal décrite sur la Fig. 7A-3. Pour son organisation, le système canalaire du calmar pourrait être qualifié de « système d'axes principaux », par opposition au « système diagonal » des Vertébrés.

Chez la pieuvre (Fig. 7B-1), le capteur sensoriel bilatéral est divisé en neuf sous-sections regroupées dans trois plans principaux approximativement orthogonaux deux à deux [81]. L'organisation spatiale des sous-sections rappelle le système de détection de l'accélération angulaire des Vertébrés [6] and [81] et, parallèlement, que l'organisation des muscles extraoculaires des pieuvres ressemble fort à celle des Vertébrés possédant des yeux latéraux [41] (Fig. 7B-2).

Le troisième exemple de « système canalaire » des Invertébrés est celui du crabe (Fig. 7C). Il est composé d'une structure bilatérale qui comprend une sorte de tore horizontal et un autre vertical. En fonction des espèces, ces tores peuvent être ouverts, ou bien fermés [15], [50] and [51]. Chez un crabe libre de ses mouvements, les canaux horizontaux sont orientés parallèlement à l'horizontale terrestre, et puisque les canaux verticaux leur sont presque perpendiculaires, ils sont proches de la verticale. Chaque canal vertical est orienté à 45° du plan médio-sagittal, à l'instar des canaux antérieurs des Vertébrés. Bien qu'il n'y ait qu'un seul canal vertical de chaque côté, les deux canaux verticaux répondent préférentiellement à des mouvements selon des axes quasi orthogonaux et, par conséquent, les quatre canaux du crabe peuvent percevoir collectivement les accélérations angulaires dans les trois dimensions de l'espace [15].

La comparaison des solutions trouvées par les Invertébrés et les Vertébrés pour « construire » un système de détection du mouvement montre une remarquable uniformité, avec une organisation proche d'une géométrie tridimensionnelle idéale, qui permet une décomposition optimale de n'importe quel vecteur de rotation. Les systèmes canalaires des Vertébrés et des Invertébrés constituent en cela un bel exemple d'évolution convergente.

Le labyrinthe se développe à partir d'une excroissance de l'ectoderme, la placode otique, qui s'évagine pour former la cupule otique (précurseur de l'oreille interne ; pour plus de détails, voir [45] and [48]). Un certain nombre de gènes et de molécules d'induction jouent un rôle dans la morphogenèse complexe du labyrinthe. Certains de ces gènes participent également à la différenciation de divers organes, d'autres ont des rôles parallèles ou sont redondants. Il faut également prendre en considération la duplication, même multiplication des certains gènes au cours du processus de l'évolution [16]. En revanche, la différenciation des structures labyrinthiques principales est guidée par des gènes indépendants, que nous allons détailler par la suite.

De nombreux gènes des Vertébrés possèdent des homologues chez la drosophile, mais leur labyrinthe provient d'une nouvelle acquisition des chordés, sans précurseur chez d'autres groupes animaux. Ainsi, les homologies avec d'autres groupes animaux semblent se restreindre au développement des cellules réceptrices, lesquelles transforment des stimuli mécaniques en impulsions électriques (transduction mécano-électrique). Les récepteurs labyrinthiques sont au centre de la question plus générale de l'origine de la transduction mécano-électrique. Pendant longtemps, on pensait que le labyrinthe était dérivé des cellules neuromastes de l'organe de la ligne latérale des Vertébrés aquatiques. Or, des similarités fonctionnelles et morphologiques ont été décrites entre, d'une part, les récepteurs à la pression du nématode C. elegans, ainsi que les récepteurs des soies sensorielles et les propriocepteurs de la mouche Drosophila et, d'autre part, les cellules ciliées des Vertébrés [16] and [19]. L'existence d'un mécanisme de transduction mécano-électrique chez les Invertébrés (Drosophila et C. elegans) prouve que des récepteurs mécaniques se sont développés tôt dans l'évolution, notamment avant l'apparition de la ligne latérale des Vertébrés. Ces récepteurs originels étaient probablement composés d'un analogue de structure ciliaire et de cellules de support.

Ainsi, si les cellules réceptrices sont vraisemblablement une composante importante du développement de l'organe de l'équilibre des Vertébrés au cours de l'évolution, leur structure ne suffit pas, à elle seule, à expliquer l'émergence d'organes sensoriels analogues.

La morphogenèse de l'oreille interne est gouvernée par de nombreux gènes, dont certains participent également au développement des poumons, des reins ou des extrémités. La genèse des organes sensoriels fait partie de processus généraux de structuration et de spécification positionnelle, au cours desquels des gènes proneuronaux sont activés. Leur activité détermine les précurseurs des organes sensoriels tels que les cellules de support, la glie, et des parties des cellules sensorielles proprement dites. Le gène Pax8 est le plus ancien marqueur connu des précurseurs des cellules de l'oreille interne, qui apparaissent pendant les neurulation et le début de la segmentation. Deux gènes mécano-sensoriels bHLH (basic helix-loop-helix) sont exprimés dans l'oreille interne, Neurogenin1 (ngn1) et mammalian atonal homologue (Math1). Chez les Insectes, l'expression de atonal (ato) est nécessaire, et celle de son homologue chez les Vertébrés (Math1) est indispensable au développement des cellules ciliées. Les mutants knock-out Math1 possèdent des cellules de support et des neurones primaires, mais pas de cellules ciliées. L'autre gène bHLH (ngn1), un des trois gènes de type neurogenin, est quant à lui nécessaire au développement ultérieur des neurones primaires.

Pour le développement ultérieur du labyrinthe, les gènes FGF et FGF-R entrent en jeu (FGF, fibroblast growth factor: facteur de croissance des fibroblastes; FGF-R, tyrosine kinase receptor family: un récepteur au FGF, de la famille des tyrosine-kinases). En particulier, FGF19 semble être un élément fondamental à l'induction du développement de l'oreille interne, activé conjointement avec Wnt8c. C'est l'interaction de FGF et FGF-R qui, chez les Vertébrés, semble induire le bourgeonnement des zones de croissance des poumons, des extrémités et de la placode otique.

Le gène FGF-R2(IIIb) est nécessaire au développement des canaux semi-circulaires, du conduit endolymphatique et de la cochlée. En dehors de la famille des FGF, des gènes tels que BMP, Pax, POU et des gènes zinc finger sont également exprimés dans l'oreille interne. Les mutants knock-out pour POU4f3 forment un labyrinthe sans cellules ciliées, alors que les mutants Pax2- ont une oreille interne sans cochlée, mais avec des canaux semi-circulaires et des otolithes [12]. Tous ces gènes ont des homologues chez les Insectes, à l'exception de Otx1, responsable du développement des canaux semi-circulaires horizontaux, spécifique aux Vertébrés (Fig. 6). Remarquons, en outre, que les Vertébrés sans canaux horizontaux n'expriment pas ce gène dans l'oreille interne.

Par ailleurs, mentionnons le gène mindbomb, qui intervient à la fois dans la genèse de l'oreille interne et celle du névraxe. Des travaux sur les poissons et les oiseaux ont montré que ce gène était particulièrement important pour la régénération des cellules ciliées de l'oreille interne. Mindbomb semble induire la transformation des précurseurs des cellules ciliées en cellules de support. Les mutants privés de ce gène produisent des cellules ciliées en abondance, mais aucune cellule de support [12]. Certains gènes homéotiques participent aussi à la différenciation de l'oreille interne. Ainsi, l'inactivation de HoxA1 entraîne diverses malformations, comme le développement d'un kyste épithélial [12].

L'appareil des muscles extraoculaires et le système de mouvement tête–cou peuvent être considérés comme des exemples représentatifs de l'efficacité des systèmes biologiques. En particulier, l'orientation spatiale des muscles des yeux illustre, d'une manière presque idéale, la manière dont l'évolution a résolu un problème complexe de transformation sensori-motrice.

Les six muscles extraoculaires déplacent les yeux, selon un système de coordonnées en étroite correspondance avec la géométrie spatiale des canaux semi-circulaires, ce qui a pour conséquence de simplifier le problème de changement de coordonnées entre les deux systèmes. Ainsi, l'orientation diagonale des canaux verticaux, à 45° du plan médio-sagittal, est reflétée par les directions de traction des muscles verticaux des yeux [1] and [35] (Fig. 8), qui sont le droit supérieur, le droit inférieur, ainsi que les obliques supérieur et inférieur. Les muscles horizontaux, quant à eux, sont les droits latéral et médian. Les dénominations anatomiques « droit » et « oblique » donnent l'impression d'une distinction claire entre les muscles « droits » et « obliques ». Or, seuls les droits latéral et médian sont des muscles « droits » au sens propre, et tous les muscles verticaux, droits ou obliques, sont en réalité « obliques ». La reproduction d'une gravure de Hermann von Helmholtz [31] montre clairement ces derniers points (Fig. 8). Malheureusement, pendant longtemps, une figure « idéalisée » mais fausse de sir Charles Bell [5] a prévalu dans la littérature et a perturbé la compréhension de la coordination spatiale des mouvements des yeux.

Le système musculaire tête–cou, responsable des mouvements céphaliques, est bien plus complexe que celui des muscles des yeux, d'une part, à cause du nombre de muscles impliqués (20 paires environ) et, d'autre part, parce que ces muscles réalisent en parallèle des fonctions de contrôle postural. En effet, l'une des tâches principales des muscles tête–cou est d'assurer le maintien de la position de la tête. Sans le support actif des muscles nucaux, la tête ne pourrait pas rester en équilibre sur la colonne cervicale. Bien que cette dernière soit intrinsèquement relativement rigide, elle doit néanmoins être maintenue droite, solidairement avec la tête.

Au sein du système tête–cou, nous avons pu démontrer l'existence d'un référentiel basé sur la géométrie vestibulaire [29] and [54]. Ceci dit, les caractéristiques cinématiques des muscles nuco-céphaliques sont complexes, et plusieurs groupes de muscles coopèrent et se co-contractent généralement pour produire un mouvement particulier. Ceci explique pourquoi la géométrie intrinsèque au référentiel tête–cou n'est pas apparue immédiatement évidente, malgré les premières expériences systématiques de Flourens [13] and [14] dans le premier quart du XIX^e siècle, qui avaient donné un aperçu de son existence (voir ci-dessous).

Les voies tecto-spinales et vestibulo-spinales sont parmi les plus anciens systèmes de contrôle moteur des Vertébrés. Le circuit tecto-spinal réalise les mouvements d'orientation guidés par la vision. La voie vestibulo-spinale se charge du contrôle tonique de la posture et de l'équilibre. Ces fonctions sont mises en évidence de manière spectaculaire par l'ablation d'un labyrinthe (hémi-labyrinthectomie) ou de l'une de ses parties [26] and [75]. Plus précisément, les canaux semi-circulaires horizontaux permettent le maintien de la position de la tête et les utricules assurent le maintien de la posture de l'ensemble tête–cou dans le plan médio-sagittal, tout au moins chez les Oiseaux et les Mammifères. Les saccules jouent un rôle similaire pour les orientations latérales de la tête [26]. Soulignons, par ailleurs, que les Mammifères, quadrupèdes autant que bipèdes, maintiennent leur colonne vertébrale cervicale à la verticale [28] and [73] (Fig. 2). La transition d'une marche quadrupède à une marche bipède requiert d'amener la colonne thoracique à la verticale, ce qui demande des modifications de la jonction cervico-thoracique et de la région lombaire, mais la colonne cervicale et la jonction crânio-cervicale restent inchangées.

Lorsqu'on considère la géométrie intrinsèque de l'appareil tête–cou dans le plan médio-sagittal, on observe qu'au repos, les Mammifères quadrupèdes maintiennent l'articulation crânio-cervicale et le haut de la colonne cervicale en flexion complète, et le bas de la colonne cervicale ainsi que les premières vertèbres thoraciques en extension complète [27] (Fig. 2B). L'axe tête–cou adopte par là une géométrie précise, maintenue par le système vestibulaire [74].

La colonne vertébrale cervicale étant naturellement rigide, elle ne peut guère se plier latéralement. L'inclinaison latérale de l'ensemble tête–cou chez les Mammifères quadrupèdes est alors réalisée par la rotation des vertèbres au niveau de la jonction cervico-thoracique. Là encore, c'est le message vestibulaire qui guide la modification de la posture [26] and [27].

L'architecture semi-rigide et l'organisation posturale de la colonne cervicale sont conservées au cours de l'évolution, comme semblent l'indiquer certains travaux sur les Dinosaures [52]. Dans le cadre de la structure générale des mécanismes posturaux, les voies vestibulaires et leurs coordonnées tridimensionnelles intrinsèques fournissent probablement un guide pour l'organisation de divers systèmes sensoriels et moteurs, ainsi que de transformations sensori-motrices [9], [21], [25], [36], [55], [59], [60] and [61].

Nous avons décrit plus tôt la géométrie tridimensionnelle de la périphérie sensorielle, les canaux semi-circulaires, ainsi que celle de leurs effecteurs moteurs. Il se dégage de toute évidence une grande similarité entre ces deux géométries. Les directions de traction des muscles extraoculaires correspondent à l'orientation des canaux semi-circulaires horizontaux, celles des droits verticaux à l'orientation du canal antérieur ipsilatéral, et celles des muscles obliques sont alignées avec l'orientation du canal ipsilatéral postérieur (Fig. 9). Ce principe de parallélisme est identique depuis les Poissons jusqu'à l'Homme.

La conservation de la coïncidence des géométries spatiales canalaire et extraoculaire au cours de l'évolution des Vertébrés s'accompagne d'une conservation des principales connexions neuronales responsables de la production des mouvements oculaires compensatoires (réflexe vestibulo-oculaire). On retrouve des connections excitatrices entre le canal antérieur, d'une part, et les muscles droit supérieur ipsilatéral et oblique inférieur controlatéral, d'autre part. De même, le canal postérieur est connecté à l'oblique supérieur ipsilatéral et au droit inférieur controlatéral, et enfin le canal horizontal est relié aux muscles droit médian ipsilatéral et droit latéral controlatéral. Puisque les muscles antagonistes doivent se relâcher lorsque les agonistes se contractent, on observe, à partir des mêmes canaux semi-circulaires, des projections inhibitrices vers les muscles antagonistes (Fig. 10). Ce schéma d'innervation a été nommé « arc tri-neuronal » [38], ou encore « arc réflexe vestibulo-oculaire élémentaire » [70] and [71] par les pionniers de ce champ de recherche.

Les connexions qui sous-tendent le réflexe vestibulo-collique exhibent des architectures de connectivité stéréotypées équivalentes [29], [56], [57], [58] and [78]. La seule différence importante est que, dans ce cas-ci, il y a davantage de muscles impliqués.

Par ailleurs, un autre élément qui vient confirmer la similarité des référentiels des systèmes de mouvement des yeux et de la tête est l'existence de neurones vestibulo-oculo-spinaux [23]. Ces neurones transmettent leurs signaux aux deux centres oculomoteur et spinal simultanément, ainsi qu'à d'autres cibles, par exemple les muscles des oreilles (Fig. 11). Ainsi, l'information spatiale pertinente pour le système de mouvement des yeux doit également porter un message significatif pour le système moteur spinal, etc.

Nous devons la première description du labyrinthe vestibulaire à Antonio Scarpa en 1789, dans sa monographie sur les systèmes sensoriels des animaux [53]. Pendant de nombreuses années, les scientifiques ont tenté de trouver la fonction des canaux semi-circulaires. Leur première étude systématique a été conduite par Pierre Flourens* ¹ au début du XIXe siècle. La coordination spatiale des mouvements des yeux et de la tête fut un des premiers modèles 1

*Marie-Jean-Pierre Flourens était le prédécesseur d'Étienne-Jules Marey au poste de professeur de biologie au Collège de France. Tous deux ont détenu la chaire de biologie intitulée « Histoire naturelle des corps organisés », de 1855 à 1867 pour Flourens, et de 1869 à 1904 pour Marey.

La géométrie singulière et l'organisation tridimensionnelle du labyrinthe vestibulaire ont fasciné les scientifiques dès le début de la science moderne, c'est-à-dire depuis Antonio Scarpa [53]. De nombreuses études comparatives se sont attachées à décrire la structure labyrinthique de presque tous les Vertébrés connus [30], [37], [42], [43], [44] and [77]. Alors que ces études ont employé des méthodes d'intrusion pour visualiser les structures de l'oreille interne, les méthodes modernes d'imagerie permettent d'étudier le labyrinthe sur des tissus vivants sans aucune intrusion [2] and [62]. Par ailleurs, de nombreuses structures céphaliques fossilisées sont devenues récemment disponibles, permettant des études comparatives à grande échelle [8], [63], [64], [65] and [80]. Ces nouvelles possibilités d'investigation ont conduit à de nouvelles découvertes, qui sont venues s'ajouter à l'ensemble déjà conséquent des données disponibles.

Ces études récentes ne réservent aucune surprise quant à l'orientation des canaux semi-circulaires : ceux-ci suivent le schéma habituel (voir Fig. 1C), même si certains auteurs semblent surpris par cette organisation [63]. Par ailleurs, ces auteurs ont cherché, à l'aide des nouveaux outils d'investigation, à réinterpréter le fonctionnement vestibulaire à travers une perspective exclusivement motrice [63], [64], [65] and [80]. L'idée d'une telle réinterprétation provient des travaux classiques de Jones et Spells [32], lesquels ont montré une relation entre la dimension des canaux semi-circulaires et la masse corporelle de plusieurs vertébrés, i.e. entre le poids du corps et le rayon de le lumen du canal (r) et également le rayon de courbure du canal (R). Alors que Jones et Spells [32] n'ont suggéré qu'une relation entre la taille des canaux et masse corporelle, les auteurs précédents [63], [64], [65] and [80] suggèrent que la seule morphologie des canaux semi-circulaires donne une estimation des capacités locomotrices des individus qui les possèdent. À partir de cette hypothèse, des conclusions sur la nature exclusivement bipède de la locomotion de certains hominidés ou sur l'agilité des hommes de Neandertal ont été avancées [63] and [65]. En nous basant sur certaines caractéristiques du système vestibulaire, nous argumentons contre ce type d'interprétation [24]. En particulier, ces auteurs ont largement basé leur démonstration sur l'étude de l'amplitude des différences de circonférence des canaux semi-circulaires au sein d'une espèce et entre espèces. Or, la dynamique du fluide canalaire qui influe sur la sensibilité du capteur dépend également fortement du diamètre de la lumière (section) des canaux, ce dont ces auteurs n'ont pas tenu compte. De plus, inférer les capacités motrices uniquement à partir de la morphologie des capteurs revient à ignorer tous les mécanismes connus d'adaptation des récepteurs sensoriels, ainsi que la dynamique des canaux ioniques et, de façon encore plus importante, la machinerie neuronale qui utilise les informations vestibulaires, du tronc cérébral au cortex, en passant par le cervelet. Enfin, se baser uniquement sur la locomotion conduit également à négliger toutes les autres fonctions importantes que réalise le système vestibulaire, comme les mouvements oculaires compensatoires et la perception du mouvement de la tête. Sans mouvements des yeux compensatoires, par exemple, nous serions incapables d'avoir une vision nette pendant un mouvement. De plus, lors d'un mouvement actif, de nombreux réflexes sont réprimés, ce qui est reflété par la suppression des signaux vestibulaires dans les noyaux vestibulaires [40] and [49]. Les thèses de Spoor et al. [64] et de Wittmer et al. [80] ont été également employées pour expliquer l'agilité et le comportement des Cétacés et des Ptérosauriens. Bien que leurs résultats aient reçu un accueil très favorable dans la littérature [68] and [72], leurs arguments « vestibulaires » ne sont, à notre avis, que peu plausibles. Une idée a été même avancée que les Ptérosauriens étaient les meilleurs animaux volants de tous les temps, meilleur que certains oiseaux modernes ou que les chauves-souris! Le cervelet des Ptérosauriens ressemble beaucoup à celui de certaines chauves-souris [4]. Le cervelet est impliqué dans la coordination et le contrôle du mouvement.

En tout cas, comme nous l'avons vu, le fait que le contrôle postural, la locomotion et certains mouvements des yeux dépendent étroitement du système vestibulaire montre que sa fonction est plus compliquée qu'on ne pourrait le penser de prime abord.

L'évolution du sens de l'équilibre des Vertébrés et de ses analogues chez les Invertébrés suggère certaines caractéristiques du développement et du fonctionnement du cerveau. Nous avons mentionné que l'organisation vestibulo-motrice et sa circuiterie neuronale ont été conservées au cours de l'évolution des Vertébrés, qu'une solution optimale a été obtenue. Si l'on compare le labyrinthe aux nombreux développements de l'œil, qui est estimé avoir été « réinventé » entre 40 et 65 fois au cours de l'évolution, seuls deux types principaux de détecteurs de mouvement tridimensionnels ont été retenus, le type « diagonal » des Vertébrés, du poulpe et du crabe, et le type « axes principaux » des calmars. Chacune de ces deux solutions constitue un capteur idéal d'un point de vue physique, avec un rapport signal/bruit optimal.

Par ailleurs, une caractéristique importante du fonctionnement du système nerveux central est l'emploi de mécanismes périphériques pour simplifier les calculs centraux. Cette caractéristique fonctionnelle est illustrée élégamment par les systèmes de coordonnées communs aux appareils vestibulaire, oculomoteur et céphalomoteur. Cette communauté de cadres de référence permet de diminuer la charge de calcul du cerveau, au profit de fonctions plus avancées comme l'apprentissage, l'attention etc. Lorsqu'on s'intéresse à la compréhension du fonctionnement du cerveau, on se doit d'analyser les traits communs des différences apparentes d'expression ou de comportement. Négliger les analogies évidentes entre les modes opératoires des différentes espèces reviendrait à se priver d'appréhender certains des aspects fondamentaux du fonctionnement du cerveau.